Правило островов: рецепт для эволюции или вымирания? Поразительные животные, обитающие на островах Является ли «островное правило» веским аргументом.

Со времён Дарвина известна закономерность "правило островов": если животных поселить на изолированном острове, они со временем сменят размеры - большие станут маленькими и наоборот. А недавно выяснилось, что если морское существо "отправить" на ПМЖ поглубже, то будет тот же самый эффект.

Про возможность такого немного странного хода эволюции биологи хорошо знают. Например, мамонты на Нормандских островах, отделённые от остального мира, развились в совершенно новый вид, ставший таким "миниатюрным", что вес его особей составлял всего одну десятую от веса их сородичей на материке.

Есть и противоположный случай – землеройки на некоторых Карибских островах. Со временем эти крошечные грызуны развились в тридцатисантиметровых "монстров".

Все эти примеры подтверждают: да, на островах большие существа уменьшаются, а маленькие растут.

В последние десятилетия такую тенденцию называют в биологии островным правилом. Беда только в том, что учёные считают вопрос о применимости этого правила спорным, как и о его основаниях.

К примеру, причиной уменьшения может быть борьба за существование, которую начинают вести животные в условиях недостатка пищи и территории. С другой стороны, и увеличение габаритов может оказаться преимуществом, особенно если на острове проживают хищники, меньшие по размерам.

Понятно, что подобные факторы оказывают влияние на эволюцию, но как именно, и каким должно быть их сочетание – это отдельный непростой вопрос.

Но, похоже, что дело не только в межвидовой борьбе. Так, сотрудник научно-исследовательского института бассейна Монтерей (Monterey Bay Aquarium Research Institute - MBARI) Крэг Макклейн (Craig R. McClain) предположил, что схожая тенденция может существовать и в других отграниченных от окружающего мира местах, в частности, глубоко под водой.

На проходящем в эти дни симпозиуме по глубоководной биологии (11th International Deep-Sea Biology Symposium) он представил результаты своего исследования (PDF-документ, 156 килобайт), в котором применил островное правило к подводным улиткам.

Будучи морским биологом, Макклейн заинтересовался вопросом, почему глубоководные жители эволюционируют в виды, которые существенно отличаются по размерам в ту или иную сторону от своих мелководных родственников. Но научная литература не проливала свет на загадку, а предлагаемые теории противоречили друг другу. Пришлось разбираться самостоятельно.

Вот Крэг и пришёл к гипотезе, что механизм может быть таким же, как в случае с островами, ведь морские жители периодически "захватывают" глубины (как это делают животные, "колонизирующие" острова).

Чтобы проверить правильность своей идеи, Макклейн вместе с коллегами решили сравнить размеры водных улиток, обитающих у поверхности и на дне.

Подошли к делу они, надо сразу сказать, чрезвычайно добросовестно. Чтобы получить статистически достоверные данные, они проанализировали данные о тысячах улиток Атлантического океана, используя специально созданную для этого базу данных. И разные статистические методы, которые применяли исследователи, привели к одинаковым результатам.

Выяснилось, что если мелководные улитки были размером менее 12 миллиметров, то они, в основном, имели более крупных глубоководных родственников; если же они были больше 20, то их подводные родичи были маленькими. Как полагает Макклейн, "эти улитки эволюционировали так, чтобы их размер был компромиссным по отношению к разным давлениям".

В целом, гипотеза подтвердилась – улитки глубоко под водой адаптируются по такому же принципу, как и животные на островах. Но теория Макклейна ничего не говорит об особенностях отдельных видов, попадающих в такую изоляцию. Кроме того, очевидно, далеко не всё, применимое для водных жителей, подходит для сухопутных животных.

Зато команда Макклейна смогла определить основной фактор, уменьшающий крупных улиток под водой: это действительно еда, которой им недостаёт. То же относится и к маленьким: на дне они очень мобильны, и им, напротив, легче найти для себя необходимое пропитание.

Крэг считает, что учёным, исследующим наземных животных, следует придавать большее значение факторам, определяющим "включение" островного правила, в особенности, при нехватке пищи.

Что же касается самого доктора Макклейна, то он хочет продолжить свои исследования "подводного островного правила" и надеется подключить к работе специалистов по другим морским животным.

Со времён Дарвина известна закономерность «правило островов»: если животных поселить на изолированном острове, они со временем сменят размеры — большие станут маленькими и наоборот. А недавно выяснилось, что если морское существо «отправить» на ПМЖ поглубже, то будет тот же самый эффект.

Про возможность такого немного странного хода эволюции биологи хорошо знают. Например, мамонты на Нормандских островах, отделённые от остального мира, развились в совершенно новый вид, ставший таким «миниатюрным», что вес его особей составлял всего одну десятую от веса их сородичей на материке.

Есть и противоположный случай – землеройки на некоторых Карибских островах. Со временем эти крошечные грызуны развились в тридцатисантиметровых «монстров».

Все эти примеры подтверждают: да, на островах большие существа уменьшаются, а маленькие растут.

На этом рисунке схематично показано, как на острове меняются животные после изоляции: крупные (например, слоны) уменьшаются, а мелкие (скажем, землеройки) становятся больше (иллюстрация MBARI).

Но, похоже, что дело не только в межвидовой борьбе. Так, сотрудник научно-исследовательского института бассейна Монтерей (Monterey Bay Aquarium Research Institute — MBARI) Крэг Макклейн (Craig R. McClain) предположил, что схожая тенденция может существовать и в других отграниченных от окружающего мира местах, в частности, глубоко под водой.

Эта иллюстрация демонстрирует, как «островное правило» подчиняет себе глубоководных и мелководных улиток. На глубине крупные эволюционируют в маленькие, и наоборот. Практически то же самое, что и со слонами и мышами (иллюстрация MBARI).

Вот Крэг и пришёл к гипотезе, что механизм может быть таким же, как в случае с островами, ведь морские жители периодически «захватывают» глубины (как это делают животные, «колонизирующие» острова).

В правой части этой фотографии три панциря средних мелководных улиток. Три едва заметные точки у верхнего конца линейки — панцири глубоководных улиток-родственников (фото Craig McClain).

Выяснилось, что если мелководные улитки были размером менее 12 миллиметров, то они, в основном, имели более крупных глубоководных родственников; если же они были больше 20, то их подводные родичи были маленькими. Как полагает Макклейн, «эти улитки эволюционировали так, чтобы их размер был компромиссным по отношению к разным давлениям».

Доктор Крэг Макклейн: «Одна из проблем наших исследований в том, что мы не можем проводить эксперименты. Поэтому всё, что нам остаётся – собирать как можно больше данных» (фото с сайта mbari.org).

Феномен, известный под названием "островной гигантизм", представляет собой поразительный пример того, как работает эволюция. Животные, которые обитают на отдельных изолированных островах , за миллионы лет адаптируются необычными способами, чудесным образом увеличиваясь в размерах по сравнению со своими ближайшими родственниками с "большой земли".

Самые крупные животные

10) Гигантские крысы с острова Флорес

Люди часто боятся самых, казалось бы, крошечных существ: тараканов, пауков и мышей , которые, впрочем, в большинстве случаев не способны причинить им какие-либо проблемы . Некоторые даже предпочитают встретиться лицом к лицу с медведем или волком , однако приходят в ужас от вида серой мышки. Таким людям вряд ли захочется побывать на острове Флорис в Индонезии.

На этом острове обитают гигантские грызуны - древесная флоресская крыса Papagomys armandvillei. Эта крыса достигает 45 сантиметров в длину, причем хвост может тянуться за ней еще на 75 сантиметров . Таким образом, грызун в общей сложности может иметь длину до 1,2 метра!

Тем, кто боится грызунов, эти создания могут показаться сущим кошмаром, однако современный человек вполне может справиться с этими существами. Что не скажешь о наших далеких предках. Например, около 12 тысяч лет назад остров Флорес вместе с крысами делил человек флоресский (Homo floresiensis ).

Этот карликовый вид человека достигал роста не более метра , поэтому столкнуться с крысой примерно того же размера было для него, вероятно, не особенно приятно. Впрочем, к счастью для человека флоресского, эти гигантские крысы являются вегетарианцами .

9) Гигантский меноркский заяц

Это существо из семейства зайцевых - доисторический кролик , который достигал невероятно больших размеров благодаря тому, что обитал в особой изолированной среде на средиземноморском острове Минорка , где у него не было врагов. Самый крупный представитель этого вида достигал веса 22 килограмма . По сравнению с обычными кроликами, вес которых достигает максимум 1,8 килограмма, меноркский заяц был невероятно больших размеров.

Сравнительно маленький череп этого зайца говорит о том, что зрение и слух животного были значительно менее острыми , чем у современных кроликов. Видимо, это также было связано с отсутствием хищников на острове. Животным просто не нужно было иметь хорошее зрение и отличный слух, чтобы выжить, так как никто их не тревожил.

Можно догадаться, что при таких внушительных размерах, эти зайцы не умели прыгать и скакать. Они передвигались очень медленно и больше напоминали современных ленивцев , чем зайцев.

8) Гигантский цепкохвостый сцинк

Гигантский цепкохвостый сцинк с Соломоновых островов - очень необычная ящерица и не только потому, что она имеет внушительные размеры - около 75 сантиметров в длину - и в три раза больше, чем средняя ящерица обычных размеров.

В отличие от большинства рептилий, которые обычно откладывают яйца, самки гигантского цепкохвостого сцинка живородящие . Когда новорожденный сцинк появляется на свет, он всего в два раза меньше по размерам своей матери.

Иногда этих ящериц называют "сцинками с обезьяньими хвостами" , потому что они имеют необычную для ящериц способность цепляться за ветки деревьев хвостами. Кстати, эти ящерицы одни из немногих, кто не теряет хвостов в опасной ситуации. Чтобы защитить себя от хищников, они шипят и кусаются.

Самые крупные наземные животные

7) Тигровая змея с острова Чаппелль

Имея длину тела до 2,4 метров , эти змеи являются самыми крупными тигровыми змеями планеты. В течение долгих веков эти пресмыкающиеся делили место обитания - остров Чаппелль (Австралия) - с местными буревестниками и не имели абсолютно никаких врагов.

Так как на острове живут змеи только этого вида, они являются единственными врагами для птенцов буревестников. За шесть недель периода размножения птиц змеи успевают наесться так, что всю остальную часть года переваривают добычу .

Как и многие другие змеи Австралии, тигровая змея с острова Чаппелль очень ядовита, ее укус способен легко убить человека , который осмелиться перейти ей дорогу.

6) Мадагаскарская гигантская двупарноногая многоножка

Этот вид многоножки относится к отряду под названием Sphaerotheriida, а за их внешний вид местные жители прозвали этих существ "звездные какашки".

Хотя в расслабленном состоянии они выглядят как обыкновенные многоножки, при малейшей опасности они сворачиваются в шарик . Как только это происходит, развернуть многоножку, применив силу, практически невозможно. Она развернется сама, когда пожелает.

Кстати, самая крупная многоножка может достигать размера бейсбольного мяча . В отличие от губаногих, гигантская двупарноногая многоножка не ядовита и питается разлагающимся растительным материалом.

5) Уховертка с острова Святой Елены

Уховертки - малоприятные насекомые, встретиться с которыми не особенно приятно, что уж говорить о гигантских уховертках . Этих существ впервые обнаружили на острове Святой Елены в 1798 году. Они достигали около 10 сантиметров в длину.

Принято считать, что уховертки способны заползать в уши человека и питаться его мозгом, однако это всего лишь миф. Что касается гигантской уховертки с острова Святой Елены, то она настолько огромна, что просто не поместится в ухе.

Вы можете не верить, но эти создания, несмотря на достаточно устрашающий внешний вид, обладают безобидным и добрым нравом . Самки этих уховерток также необычайно заботливые матери. После того, как они откладывают яйца, они часто моют их, чтобы уберечь потомство от грибка , а также яростно защищают будущих детенышей от хищников.

Эти уховертки обитали исключительно на острове Святой Елены - небольшом островке в Атлантическом океане, последнем пристанище Наполеона. С 1967 года в дикой природе этих существ никто не видел, поэтому есть предположение, что вид прекратил свое существование из-за инвазивных видов.

Крупные животные мира

4) Птица Додо

Маврикийский дронт или додо - птица из семейства голубиных, которая не летала и обладала внушительными размерами. Эта птица является отличным примером островного гигантизма . Будучи изолированными в течение тысяч лет на небольшом острове Маврикий в Индийском океане и лишенные каких-либо врагов, додо совершенно не боялись человека, что их и погубило.

Когда голландские моряки прибыли на остров в 16-м столетии , они обнаружили тут крупных, жирных и хорошо откормленных птиц. Естественно, люди посчитали их прекрасным лакомством. Из-за того, что птицы не летали и не видели в человеке никакой опасности, они стали легкой добычей даже для самых ленивых охотников.

К концу 17-го века птиц на острове полностью истребили, а так как они жили только здесь, то вид полностью вымер.

3) Гигантские черепахи Галапагосских островов

Гигантские черепахи , обитающие на Галапагосских островах у побережья Эквадора, способны пережить любых других позвоночных существ. В среднем эти животные живут около 100 лет , а один представитель вида прожил целых 152 года ! Они также являются гигантами среди черепах: самые крупные могут достигать веса 250 килограмм при длине тела - 1,5 метра.

В то время, когда острова посетил знаменитый Чарльз Дарвин , тут обитало 14 разных подвидов гигантских черепах. Каждый вид черепах произошел от одного общего предка, однако, живя на разных островах, эти существа развили совершенно разные черты в соотвествии с условиями, в которых они обитали.

Сегодня на островах обитает 10 подвидов гигантских черепах, остальные были истреблены человеком и вытеснены другими животными. В общей сложности человек уничтожил около 100 тысяч этих животных. Сегодня, благодаря деятельности защитников природы, на островах живет около 15 тысяч черепах , а с 1990 года браконьерам удалось убить только 120 животных.

Самые крупные животные в мире

2) Гигантский жук-усач с островов Фиджи

Этот гигантский жук является вторым по величине жуком в мире , достигая внушительных для насекомых размеров: длина его тела составляет около 15 сантиметров . Этот жук ведет простой образ жизни на деревьях островов Фиджи , питаясь растительным материалом. Свое название получил благодаря длинным усикам , которые у этого гиганта достигают в длину 12 сантиметров, то есть усы почти равны длине его тела.

Чтобы личинка этого жука превратилась во взрослую особь, требуется 12 лет ! Многие из них не способны дожить до взрослого возраста за такой длинный срок, особенно учитывая тот факт, что для местных жителей эти личинки являются большим деликатесом . Некоторые племена островов считают их священными, и есть их разрешено только представителям власти.

Однако те немногие жуки, кому удается стать взрослыми особями, внушают ужас: у них мощные челюсти и они громко жужжат во время полета. Если потревожить насекомое, оно начинает издавать для сородичей предупреждающее шипение .

1) Слоновые птицы

Семейство птиц Эпиорнисовые , которых также называют "слоновьи птицы", вполне оправдывают свое название. Они когда-то обитали на острове Мадагаскар и достигали огромных размеров: около 3 метров в высоту при весе 600 килограмм ! В 17-м столетии эти птицы исчезли.

Если вы когда-нибудь видели страусов , вы, вероятно, были поражены их размерами . Но можно представить, как удивились первые поселенцы Мадагаскара , когда встретились лицом к лицу со слоновьими птицами.

Слоновьи птицы, вероятно, самые крупные птицы , когда-либо жившие на нашей планете. Их яйца тоже были гигантскими - около метра в окружности.

Скорее всего, именно эти птицы были прототипами птицы Рух из средневекового арабского фольклора - сказок "Тысяча и одна ночь" . По легенде эти существа могли поедать слонов , однако на самом деле такие слухи распространяли путешественники, которые были поражены размерами этих пернатых.

Изучение ящериц в Бразилии на островах, образовавшихся при создании водохранилища, показало, что предсказываемые в этом случае эволюционной экологией процессы могут происходить очень быстро. Всего за несколько лет часть видов ящериц вымерла, а один из оставшихся, голопалый геккон Gymnodactylus amarali , выйдя из-под пресса конкурентов, стал включать в свой рацион более крупную добычу. При этом у островных гекконов увеличился относительный размер головы, что может быть объяснено отбором на более эффективную охоту на крупных термитов. Эти изменения происходили независимо друг от друга во всех исследованных популяциях изолированных друг от друга островов.

Хотя эволюция у многих ассоциируется с медленными изменениями, длящимися тысячи и миллионы лет, в последние десятилетия биологам стало известно также множество примеров быстрой эволюции - как в эксперименте, так и в природе. Ушло в историю разделение на так называемое экологическое и эволюционное время. Раньше биологи полагали, что на временах, измеряемых годами, а то и веками, можно пренебречь возможным эволюционным ответом организмов на изменения окружающей среды. «Экологическое время», за которое популяция фактически оставалась неизменной, приспосабливаясь к новым условиям без участия естественного отбора, противопоставлялось более длительному «эволюционному времени», на котором популяцию нельзя рассматривать как неизменную.

В частности, классические модели, описывающие взаимоотношения популяций - хищничество или конкуренцию, - не учитывают возможную совместную эволюцию. Сейчас же быстрая эволюция рассматривается как один из путей адаптации популяций к постоянно меняющимся условиям (см. Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга , «Элементы», 08.02.2011). О том, насколько показательны эти случаи непосредственного наблюдения эволюции, говорит и то, что ныне даже креационисты признают микроэволюцию - изменения организмов, не выходящие за видовые границы (понимая их довольно широко, но это, как говорится, совсем другая история).

Часто такая быстрая эволюция провоцируется антропогенными изменениями окружающей среды. Тут можно вспомнить первый случай прямого наблюдения действия естественного отбора. В конце XIX века английский эволюционный биолог Рафаэль Уэлдон (W. F. R. Weldon) опубликовал результаты своих многолетних исследований крабов Carcinus maenas в гавани Плимута . Он выяснил, что после постройки мола средняя ширина головогруди крабов стала постепенно уменьшаться. Оказалось, что из-за мола гавань стала заиливаться, причем ил постоянно поднимался в толщу воды гребными винтами кораблей. «Широкие» крабы сильнее страдают от загрязнения жабр илом. Из-за этого их смертность стала выше чем у «узких», что и привело к постепенному изменению морфологии в этой популяции (см. J. A. Harris, 1911. ).

В эволюционной экологии неплохо изучены процессы, происходящие с видами животных, которые попадают с крупных массивов суши на острова. Изоляция и сокращение доступной территории вызывает вымирание части видов, но при этом у оставшихся за счет утраты конкурентов расширяются экологические ниши. Но эти выводы базируются по большей части на сопоставлении современных фаун, без наблюдений за динамикой процесса.

Американо-бразильской группе ученых, в которую входит и Томас Шёнер (Thomas W. Schoener) - автор статьи, которая обсуждалась в упомянутой выше новости Алексея Гилярова , - удалось увидеть начальную стадию изменения морфологии гекконов, вызванного образованием островов на месте ранее единой территории. В 1996 году в бразильском штате Гояс построили дамбу для гидроэлектростанции Серра-да-Меза . С 1996-го по 1998 годы было затоплено 170 000 гектаров южноамериканских саванн серрадо - одного из мировых центров биоразнообразия. Былые возвышенности превратились в 290 островов, на которых сохранились участки исходной экосистемы. Как и ожидалось, многие виды на них вымерли - в частности, крупные ящерицы, которым требовалась большая территория. Спустя 15 лет, в 2011 году, самым распространенным видом ящериц на новообразованных островах стал питающийся термитами голопалый геккон Gymnodactylus amarali (рис. 1). На нем исследователи и остановили свое внимание, собрав данные по его диете и размерам.

Согласно гипотезе авторов, после ослабления конкуренции эти ящерицы должны были расширить спектр питания за счет более крупных термитов, что должно было повлечь увеличение размера их голов. Переход на другую пищу у этих специализированных животных авторы сочли маловероятным (все виды голопалых гекконов питаются почти исключительно термитами), а вот включение в рацион более крупной добычи должно было поддерживаться отбором, так как это способствует быстрому получению нужных питательных веществ и энергии. Увеличение же головы, а не всего тела позволило бы нарастить потребление энергии без существенного увеличения потребностей - иначе никакого выигрыша от потребления крупных насекомых могло и не быть. Кроме того, четыре из шести вымерших на островах (но сохранившихся на Большой земле) видов ящериц, которые питались термитами, были крупнее, чем Gymnodactylus amarali , и значит, потребляли более крупных термитов. Таким образом, после их исчезновения крупные термиты должны были стать более доступными. (Еще два вымерших вида питались пауками и прямокрылыми.)

В 2011 году авторы собрали гекконов на пяти островах (один из них периодически соединялся с Большой землей, в то время как оставшиеся окончательно утратили контакт в 1998 году) и пяти ближайших точках на побережье водохранилища (рис. 2).

Содержимое желудков пойманных ящериц подробно исследовали, определив размер всех съеденных ими термитов. В качестве меры широты экологической ниши по размеру добычи авторы использовали обратный индекс разнообразия Симпсона (Inverse Simpson index):

Здесь p i - доля каждого из n размерных классов съеденных термитов. Этот индекс изменяется от 1 до n , и чем он больше, тем разнообразнее диета гекконов. В анализ вошли данные только с трех островов и трех точек на Большой земле, так как в желудках ящериц, пойманных в других четырех местах, нашли слишком мало термитов.

Как оказалось, у островных популяций среднее разнообразие диет действительно несколько выше, чем у ящериц с Большой земли: 3,74 против 2,38. Впрочем, существенна ли эта разница - вопрос открытый: в данном случае в статье есть некоторое «статистическое лукавство». Значимо или нет обнаруженное различие (см. Статистическая значимость)? Авторы вроде как утверждают, что да, приводя р -значение 3,3%. Напомним, что в данном случае р -значение (р -value) - это вероятность случайного возникновения (из-за неудачной выборки гекконов) таких же или еще больших различий в средних значениях при условии, что широта ниш на островах и на Большой земле на самом деле одинакова (такое может происходить потому, что средние значения в нескольких выборках из одной и той же группы скорее всего будут отличаться - например, средний рост у нескольких выборок одноклассников будет меняться от выборки к выборке). В биологии (а также в большинстве других наук, применяющих математическую статистику) указанием на реальное существование различий между двумя наборами значений (которые исследуются на основе выборки данных из каждого набора) считается р -значение меньше 5%.

Но в данном случае авторы применили односторонний критерий, который вычисляет эту вероятность, исходя из предположения, что различие, если и есть, то только в одну из сторон. Такие критерии не стоит применять, за исключением тех случаев, когда вы заведомо не ждете отклонений в одну из сторон (адекватные примеры привести довольно трудно, но, например, если вы сравниваете рост юношей и взрослых, то можно не ждать его уменьшения с возрастом). И хотя авторы не предсказывали возможного уменьшения широты диеты на островах (а именно так они объясняют выбор одностороннего критерия - при том, что во всех других случаях они используют двусторонние), так сразу отвергать эту возможность нельзя (подробнее об одно- и двусторонних критериях см. One-tailed vs. two-tailed P-values). Видимо, они выбрали этот критерий, потому что более подходящий двусторонний критерий дает р -значение 6,6%, что выше критического уровня значимости.

Приведу всё же несколько доводов в защиту утверждения авторов статьи. Из приведенной в статье таблицы видно, что самая маленькая средняя широта ниши на островах больше, чем самая большая у береговых популяций (3,160 против 2,917). Кроме того, «Бог любит 0,06 почти так же сильно, как и 0,05» (известная цитата, описывающая условность выбранного критического уровня, из статьи R. Rosnow, R. Rosenthal, 1989. Statistical procedures and the justification of knowledge in psychological science), и сейчас есть тенденция к тому, чтобы использовать более плавную шкалу значимости, а не строгое разделение по границе в 5%. Не в последнюю очередь это вызвано тем, что многие исследователи, не понимающие основ статистики, стремятся всеми правдами и неправдами получить заветное «p < 5%» (это называют p-hacking, см. Data dredging). В данном случае 6,6% указывает на так называемую «краевую значимость». Отметим, что отец-основатель биологической статистики Рональд Фишер (Ronald Fisher) сам призывал использовать плавную шкалу.

К счастью, остальные результаты статьи обоснованы лучше. Как оказалось, при одних и тех же размерах (измеренных как длина от кончика носа до клоаки - хвост, как слишком изменчивый, традиционно не учитывается при измерении длины ящериц) островные гекконы потребляли более крупных термитов (рис. 3, А), а их головы были относительно крупнее (рис. 3, В, размер головы определялся как расстояние от кончика носа до барабанной перепонки). Отметим, что из графика на рис. 3 видно, что у островных гекконов средний размер съеденных термитов часто превышает таковой у береговых - что опять же говорит в пользу того, что они действительно расширили свой рацион. Кроме того, как оказалось, размер головы у отдельных особей ящериц положительно коррелирует со средним размером термитов в их диете.

Еще более наглядны результаты не по отдельным особям, а по отклонению отношения длины головы к длине тела от среднего значения у отдельных популяций (рис. 4): видно, что у всех береговых популяций это отношение ниже, чем у всех островных. При этом ближе всех к береговым оказывается популяция острова IХ, который периодически соединяется с Большой землей, и, соответственно, гекконы на нем могли сталкиваться с конкурентами и скрещиваться с представителями береговой популяции.

Таким образом, изоляция, по-видимому, действительно привела к расширению размерного диапазона потребляемой гекконами добычи. Это вызвало их эволюционный ответ в виде изменения морфологии - увеличения относительного размера головы, - что позволило им эффективнее потреблять ставших доступными крупных термитов. Важно, что при этом они не потеряли способность поедать мелких. И хотя островные гекконы должны предпочитать питаться крупной добычей (это предпочтение опять же будет поддерживаться отбором, так как повышает КПД охоты), рацион за короткое время, который отражает содержимое желудка, может у отдельных особей быть «мелкоразмерным». Это видно и из рис. 3, А: мелкие ящерицы не охотятся на крупных термитов (возможно, потому что не могут делать это эффективно), в то время как крупные поедают термитов всех размеров.

Какие могут быть альтернативные объяснения наблюдаемых изменений? Во-первых, можно предположить, что различия в размерах голов были у ящериц еще до образования водохранилища. Однако это маловероятно: в то время они принадлежали к единой большой популяции. Кроме того, исследование экземпляров, пойманных на будущих островах и Большой земле с 1996-го по 1998 год не показало сколько-нибудь значимых различий (р = 0,68). Во-вторых, тут мог сыграть роль половой отбор: из-за повышенной плотности популяции на островах усилилась конкуренция самцов за самок, что могло бы привести к увеличению размеров голов. Однако никакой связи исследуемых признаков с полом в данной работе выявлено не было.

Итак, в обсуждаемой работе приведен еще один пример быстрой эволюции: всего за 15 лет ящерицы на островах адаптировались к исчезновению конкурентов в поедании термитов. Причем эти изменения произошли параллельно на разных островах: по мере их образования ящерицы на них утрачивали контакт с популяциями, изолированными на других островах. Случаи параллельной эволюции - независимого приобретения родственными группами сходных признаков - говорят о том, что во многих случаях эволюционные пути могут быть предсказуемы. Этот результат также входит в противоречие с ранее устоявшимися (хотя не всегда строго обоснованными) представлениями о принципиальной непредсказуемости результатов естественного отбора (см. новости Цихлиды - живая модель независимой параллельной эволюции , «Элементы», 14.11.2012 и Эволюция муравьев на «небесных островах» Аризоны оказалась отчасти предсказуемой , Элементы, 16.09.2015).

Однако если изученные гекконы смогли за такое короткое время приспособиться к изменениям, почему другие виды ящериц все-таки вымерли? Из-за недостаточной скорости адаптации или из-за чего-то еще? Изучение подобных случаев нужно для более полного понимания того, как деятельность человека отразится на биосфере. Кроме того, это позволит лучше разобраться в закономерностях эволюции и проверить гипотезы о том, как популяции будут отвечать на те или иные воздействия, - для этого, как выясняется, не обязательно ждать миллионы лет.

Вопрос исследования. У видов животных, оказавшихся изолированными на островах, в ходе эволюции
часто происходят изменения размера тела, причем как в сторону увеличения
(гигантский мальтийский лебедь), так и в сторону уменьшения (карликовый
мальтийский слон). Какие факторы позволяют предсказать, вырастет ли организм
в ходе такой эволюции или уменьшится? Какие еще наземные и водные биотопы
демонстрируют аналогичный эволюционный эффект? Почему этот эффект чаще
всего распространяется на животных, а не на другие живые организмы?

Цели исследования.

Провести анализ необходимой литературы;
Проанализировать факторы, помогающие предсказать изменение размера
организма;
Исследовать различные биотопы и найти те, что демонстрируют аналогичный
эволюционный эффект;
Проанализировать причины, по которым этот эволюционный эффект чаще

Гигантский лебедь и карликовый слон

ГИГАНТСКИЙ ЛЕБЕДЬ И
КАРЛИКОВЫЙ СЛОН
C
Какие факторы способствуют изменению размера организма?

Островной гигантизм и островная карликовость.

Гигантизм (на островах)
проявляется при
отсутствии ограничений,
то есть при изобилии
пищи, отсутствии
природных врагов,
конкурентов.
Карликовость (на
островах) проявляется
при наличии
ограничений, то есть
при недостатке пищи,
при наличии природных
врагов, конкурентов.
Также на размеры
может влиять климат и
тип местности.

Биотопы, в которых наблюдаются изменения размеров организмов.

БИОТОПЫ, В КОТОРЫХ
НАБЛЮДАЮТСЯ ИЗМЕНЕНИЯ
РАЗМЕРОВ ОРГАНИЗМОВ.
C
Моря и океаны ∙ Леса ∙ Степи ∙ Саванны ∙ Пустыни и ледяные пустыни

Моря и океаны.

Под воздействием давления
Изменение веса под водой

Леса.

«Гиганты»

Леса.

«Карлики»

10. Степи.

«Карлики»
«Гиганты»

11. Саванны.

«Гиганты»

12. Саванны.

«Карлики»

13. Пустыни и ледяные пустыни.

Пустыни
Ледяные пустыни

14. Почему этот эффект чаще распространяется на животных?

ПОЧЕМУ ЭТОТ ЭФФЕКТ ЧАЩЕ
РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ НА
ЖИВОТНЫХ?
C

15.

Немало важны в
возникновений мутаций
следующие факторы:
1.
Смена поколений
2.
Наличие
ограничений
3.
Подвижность
Например, те же
растения неподвижны,
малая смена
поколений. Растут же
данные организмы в
течение всей жизни.
Животные же наоборот
– подвижны, частая
смена поколений, рост
ограничен, от чего
конечный размер
организма и зависит.

16. Результаты исследования.

Проведён анализ необходимой литературы;
Проанализированы факторы, помогающие предсказать изменение размера
организма;
Исследованы различные биотопы и найдены те, что демонстрируют аналогичный
эволюционный эффект;
Проанализированы причины, по которым этот эволюционный эффект чаще
воздействует на животных, а не на другие живые организмы.

17. Вывод.

На первый взгляд
эволюция кажется
непредсказуемым,
удивительным
явлением, но
проанализировав
различные
факторы, условия, в
которых живут
организмы, можно
выстроить
некоторые прогнозы
и предположить, как
изменится данный
организм.

18. Список литературы.

Raia, P.; Meiri, S. (2006). «The island rule in large mammals: paleontology meets
ecology»
Шилов И. А. «Экология»
Биотоп // «Биологический энциклопедический словарь» глав. ред. М. С. Гиляров.